서 론
낙엽송(Larix kaempferi Carrieie)은 높이가 30 m, 지름이 1 m에 달한다. 가지는 옆으로 퍼지지만 보통 예각으로 달린다. 소지는 황갈색 또는 적갈색으로 털이 있는 것도 있다. 잎은 밝은 녹색으로서 길이가 15－35 mm, 폭이 1－1.2 mm이며, 뒷면에 5줄의 기공조선이 있으며, 표면에도 불완전한 기공조선이 있다. 꽃은 5월에 피어 당년 9월에 익는다. 웅화수는 구형, 난형 또는 타원형이며, 각 포린에 2개의 꽃밥이 있다. 자화수는 타원형이며 각 실편에 2개의 배주가 들어 있다. 구과는 위로 향하고 난원형이며, 길이가 15－35 mm이다. 실편은 난원형으로서 50－60개이며, 끝은 수평이거나 약간 오므라졌고 뒤로 젖혀졌다. 포는 넓은 피침형이며, 끝이 뾰족하다. 종자는 삼각형이며 길이가 3－4.5 mm, 폭이 2－3 mm이고, 날개는 종자 길이의 2배 정도 된다(Lee, 1999).
낙엽송은 기계적 강도가 높고 내구성이 높아 토목, 건축, 차량, 선박, 가구, 조각재 등으로 널리 이용되어 왔다(An, 1997). 최근에는 목재가공 기술의 발달과 웰빙 추세와 맞물려 집성재를 이용한 실내 장식재나 가구재 수요가 증가하는 추세이다(Park, 2000; Kim et al., 2006).
따라서 낙엽송은 현재에도 지속적으로 식재되고 있으며 앞으로 국가 조림정책면에서도 그 식재비율을 증대시키고자 하고 있다(Korea Forest Service, 2008). 하지만 낙엽송은 종자결실주기가 5－7년으로 길고 주기성이 일정하지 않는 등 개화결실이 불량하여 채종원에서의 종자생산에 많은 어려움이 있다(Han et al., 2001).
이에 따라 우량종자 확보가 생명인 묘목생산 분야에 있어서 종자부족과 장기저장 종자 사용에 따른 낮은 발아율 등의 문제점도 도출되고 있다. 낙엽송의 이런 문제점을 극복하기 위한 연구가 일찍부터 국내에서도 많이 수행되었는데, 종자결실과 유전력(Shin and Karnosky, 1995; Kim et al., 2008; ), 무성번식을 통한 묘목생산 가능성(Koo and Hyun, 1996; Kim et al., 2002 ; ), 그리고 적정 조림시기 구명을 통한 활착률 증진(Ma, 1982), 그리고 종자의 효율성을 증대시킴으로서 종자의 소모를 상대적으로 줄일 수 있는 시설양묘로의 전환 연구(Kim et al., 2010) 등이다.
한편 낙엽송과 같이 종자결실주기가 길어 종자생산에 어려움이 많은 수종의 경우는 결실량이 많은 해에 종자 채집량을 늘려 저온저장을 통해 묘목생산에 차질이 없도록 하고 있다. 하지만 저장기간 동안 점차적으로 활력을 잃게 되는 경우가 발생하게 되고 결국 종자로서 기능을 상실하게 된다. 종자의 활력은 자체의 양분을 소모시키는 호흡작용이 억제될 때에 비교적 오래 지속된다. 하지만 현재 낙엽송 종자의 저장 중 또는 후의 활력에 관한 연구 결과는 많지 않은 실정이다.
따라서 본 연구에서는 종자의 결실 특성에 따라 비교적 종자 저장기간이 긴 낙엽송 종자를 대상으로 종자 저장 기간이 발아율에 미치는 영향을 조사하고자 하였다. 이를 통해 얻어지는 결과들은 낙엽송 종자의 적정 저장기간 설정에 대한 기초자료로 활용하고자 하였다.
재료 및 방법
공시수종
본 실험의 공시수종은 우리나라 주요 조림수종이며 낙엽침엽수인 낙엽송(Larix kaempferi Carrieie)이다. 실험에 사용된 종자는 1996년, 2004년, 2008년, 2009년, 2010년 및 2011년에 채집된 종자이다. 1996년과 2004년의 종자는 각각 평창국유림관리소와 홍천국유림관리소에서 채집된 종자를 그 다음 해에 분양받아 실험 전까지 건국대학교 산림환경복원학연구실에서 운영하고 있는 5°C 저온저장고에서 건조 밀봉 저장되어온 종자이다. 한편 2008년, 2009년, 2010년 및 2011년의 종자는 산림청 국립산림품종관리센터 4°C 저온저장고에서 상대습도 40%로 저장해온 종자를 2014년 2월에 분양받아 실험에 사용하였다.
현재 우리나라 산림용 종자의 품질 기준은 ‘종묘사업실시요령’에 명시되어 있으며, 낙엽송의 경우는 Table 1과 같다(Korea Forest Service, 2015). Table 1에서 보면 낙엽송 양묘용 종자의 순량률은 90%, 발아율은 40%로 되어 있다.
Table 1. Quality standards of the Larix kaempferi seed in the “Plant nursery management manual”
| Species | Purity (%) | Germination rate (%) |
| Larix kaempferi | 90 | 40 |
양묘현장에서는 균일한 품질을 지닌 종자를 사용해야만 묘묵의 품질이 뛰어나면서 계획된 본수의 묘목을 생산할 수 있게 된다. 따라서 가급적 크기에서도 균일한 종자를 사용하게 되는데 이는 종자의 크기도 발아율에 영향을 미치기 때문이며(St. Clair and Adams, 1991), 종자의 발아능력이 실지 양묘현장에서 파종량을 결정하는 중요한 요인(Thompson, 1979)이 되기 때문이다.
연구방법
낙엽송 종자의 발아실험은 건국대학교 생명환경과학대학 산림복원학연구실의 항온기를 이용하여 실시하였다. 각 종자 채집 연도별 발아실험은 2014년 2월 17일부터 3월 18일까지(30일 동안) 25°C에서 실시하였다. 항온기 발아실험은 여과지(Whatman No. 1)를 3장씩 깐 petri dish에 멸균수를 흐르지 않을 정도로 넣은 후 낙엽송 종자를 50립씩 3반복으로 놓았으며, 암조건으로 실시하였다. 습도유지를 위해 petri dish 뚜껑을 덮기 전에 여과지 1장을 다시 덮고 뚜껑을 닫았다. 또한 종자를 담은 petri dish 내부가 마르지 않도록 수시로 분무 처리하였다(Shin et al., 2009).
종자의 침종처리는 종피를 연화시키고 균열을 유도함으로써 수분흡수를 도와 종자 내부의 생리적 활성을 촉진시켜 발아가 되도록 하는 방법이다(Choi and Seo, 2009). 본 실험에서도 침종처리에 대한 저장 종자의 반응을 조사하고자 무처리를 비롯하여 1일, 2일, 3일 및 7일간의 침종처리를 실시하였다. 채집 연도별 종자를 담은 망 자루를 대야에 담아 실험실 흐르는 수돗물에 두는 방법으로 처리하였다. 침종처리 후 종자 발아실험은 2014년 3월 7일부터 4월 5일(30일 동안)까지 위와 동일한 방법으로 실시하였다.
채집 연도별 종자로 실시된 첫 번째 발아실험에서 가장 높은 발아율을 보인 2010년과 2011년도 채집 종자를 대상으로 온도별 발아율 조사를 위해 2014년 3월 31일부터 4월 29일까지(30일 동안) 5, 10, 15, 20, 25 및 30°C의 항온기에서 위와 같은 방법으로 발아실험을 실시하였다.
실험결과 조사방법
종자로부터 유근이 2 mm이상 출현된 종자를 발아 기준으로 하여 매일 발아된 종자의 개수를 조사하였다. 각 처리별 발아 조사 결과를 이용하여 발아율(Germination rate, GR), 발아기(發芽期, Days to 50% of germination of final germination rates, T50; Coolbear et al., 1984), 평균발아일수(Mean germination time, MGT; Edwards, 1934), 발아균일도(Germination uniformity, GU; Gordon, 1992), 발아속도(Germination speed, GS; Scott et al., 1984)를 구하였다.
| $$\mathrm{GR}\;=\;(\mathrm N/\mathrm S)\times100$$ | (1) |
| $${\mathrm T}_{50}=\mathrm{Ti}+(\mathrm{Tj}-\mathrm{Ti})\times(\mathrm N/2-\mathrm{Ni})/(\mathrm{Nj}–\mathrm{Ni})$$ | (2) |
| $$\mathrm{MGT}=\sum(\mathrm{TxㆍNx})/\mathrm N$$ | (3) |
| $$\mathrm{GU}=\sum\lbrack{(\mathrm{MGT}-\mathrm{Tx})}^2\mathrm{ㆍNx}\rbrack/\mathrm N-1$$ | (4) |
| $$\mathrm{GS}=\sum(\mathrm{Nx}/\mathrm{Tx})$$ | (5) |
(N : 총 발아수, S : 총 공시 종자수, Ni : N에 대한 50% 발아 직전까지의 총 발아수, Nj : N에 대한 50% 발아 직후까지의 총 발아수 Ti: Ni 시점까지 소요된 발아기간, Tj : Nj 시점까지 소요된 발아기간, Nx : 조사 당일의 발아수, Tx : 치상 후 조사일수)
공시수종 종자의 발아율, T50, 평균발아일수, 발아균일도, 발아속도 등의 결과 값에 대한 분석은 SPSS version 20을 이용하여 분산분석(ANOVA)을 실시하였다. 통계적으로 차이가 유의한 경우 Duncan’s multiple range test를 실시하여 각 항목 평균값을 비교하였다.
결과 및 고찰
채집연도별 발아실험
낙엽송 종자의 채집연도별 발아실험결과, 2011년 종자의 발아율은 20.7%로 가장 높은 것으로 조사되었으며 그 다음은 2010년과 2011년 순으로 높게 나타났다(Fig. 1). 1996년과 2004년에는 전혀 발아가 되지 않았으며, 2008년에는 2.7%의 낮은 발아율로 조사되었다. 이것은 저장된 종자의 대부분이 시간이 지남에 따라 종자활력을 상실하였기 때문인 것으로 사료된다. 일반적으로 종자 저장기간이 길어지면 발아율이 낮아지는 경향은 대부분의 식물종자에서 나타나는 현상이다(Kim et al., 2007; Chang and Lee, 2007; Lee et al., 2013). Han et al. (2004)이 물푸레나무, 산초나무, 고추나무를 대상으로 한 연구결과에서도 이러한 내용이 확인되었는데, 산초나무의 경우 1년간 저장된 종자의 발아율이 88.1%였으나 3년 이상 저장된 종자는 15% 이하로 감소하였으며, 고추나무의 경우도 1년간 저장 종자는 58.7%였으나, 3년과 10년간 저장 종자의 발아율은 각각 10.7%와 4.7%로 크게 감소하였다고 하였다.
총 발아율의 50%가 발아된 일수를 나타내는 발아기(T50)는 전체적으로 3.0－7.0일의 범위로 조사되었다. 조사결과 중에서 2009년 채집된 종자에서 3.0일, 2011년은 4.0일 순으로 T50이 낮게 조사되었다. 한편, 2010년 채집종자에서 7.0일로 가장 높게 조사되었다. 낙엽송 종자의 채집연도에 따른 T50값은 통계적으로 차이가 없는 것으로 조사되었다(Fig. 2).
낙엽송의 채집연도별 평균발아일수는 2011년 종자에서 8.3일로 가장 낮게 조사되었고, 2008년 종자에서 12.9일, 2010년 종자에서 12.8일, 2009년 종자에서 10.6일로 조사되었다(Fig. 3). 이는 저장기간이 길어짐에 따라 발아에 소요되는 기간이 길어짐을 의미하며, 2011년 종자의 발아활력이 가장 높기 때문에 가장 낮은 평균발아일수로 조사된 것으로 해석된다. Han et al. (2004)에 따르면, 물푸레나무는 1년간 저장 종자의 경우 19.7일이었던 것이 10년간 저장 종자는 31.6일로 증가하였고, 산초나무 종자는 30.1일에서 35.8일로, 고추나무의 경우는 40.1일에서 49.8일로 각각 증가하였다. 이들은 또, 평균발아일수는 수분함량과 부의 상관을 보여주며, 저장기간과는 정의 상관을 보였다고 하였다. 일반적으로 종자의 수분 함량은 종자 수명에 가장 중요한 요인으로 작용하는데, 저장기간 동안 종자의 수분함량이 지나치게 낮을 경우 종자가 장애를 받아 효소활성과 호흡량을 증가시켜 생리적 활성 저하를 촉진시킨다(Justice and Bass, 1978). 또한 종자의 건조는 종피에 미세한 틈의 형성과 세포벽의 변형을 유발시켜 건조 전에 비하여 발아율 감소 및 발아소요일수를 지연시킨다(Knypl and Khan, 1981; Pill et al., 1991). 이와 같은 종자의 수분 함량과 발아력의 관련성을 고려하면 비록 본 실험에서는 검토하지 못했지만 낙엽송 종자의 경우 앞으로 이런 분야의 실험이 추가로 필요할 것으로 사료된다.
낙엽송의 채집연도별 발아균일도는 2011년 채집종자에서 21.3로 가장 낮게 조사되었으며, 2008년 111.4, 2009년 73.2, 2010년 66.5 순으로 높게 조사되었다(Fig. 4). 최근에 채집된 종자일수록 발아균일도의 값이 낮게 조사되었는데 이러한 결과는 채집이 오래된 종자의 경우 종자의 저장 기간이 길어짐에 따라 종자의 발아 활력 저하가 일어났기 때문으로 판단된다. 다른 수목 종자의 연구에서도 갈매보리수나무 종자는 저장기간이 길어질수록 발아가 균일하지 않았다고 보고(Choi and Yang, 2015) 되었으며, 진달래 종자는 채집시기가 늦을수록 발아균일도가 낮아지는 것으로 조사되었다(Choi et al., 2018). 또한 저장기간에 따른 둥굴레 종자와 단양쑥부쟁이 종자연구에서도 저장기간이 길어질수록 발아율 및 평균발아일수가 길어짐에 따라 발아균일도가 높아진 것으로 보고되었다(Chang and Lee, 2007; Kim, 2019).
낙엽송의 채집연도별 발아속도는 2011년 채집종자에서 2.21, 2009년 2.18, 2010년 2.12, 2008년 0.27 순으로 조사되었다(Fig. 5). 조사된 낙엽송의 채집연도별 발아속도는 발아율과 유사한 경향으로 조사되었다.
침종처리별 발아실험
채집연도별 낙엽송 종자의 침종처리별 발아실험결과, 2011년 채집종자의 3일간 침종에서 23.3%로 가장 높은 발아율로 조사되었다(Fig. 6). 3일간 침종 처리한 종자에서는 채집연도에 관계없이 가장 높은 발아율로 조사되었다. Yang et al. (2008)은 차 종자를 대상으로 한 실험에서, 차나무 품종에 따라 침종기간(1, 2, 3, 4일)에 대한 종자의 발아율 차이가 있는 것으로 보고하였다.
이와 같이 종자의 침종처리가 발아력을 높이는 원인에 대해서도 보고되었는데, Yoo and Kim (1998)은 미선나무 종자를 대상으로 한 실험에서 정지된 상태보다 흐르는 물에 의한 처리에서, 물의 온도가 15°C 보다 30°C에서 발아율이 높은 경향을 보였다고 하였다. 이러한 처리에 의한 높은 발아율은 미선나무의 종피 내에 존재하는 발아억제물질은 따뜻한 물에 잘 용해되는 물질로 추정하였으며, 흐르는 물에서 발아억제물질의 용탈이 촉진되고, 또한 산소가 공급되어 발아억제물질이 산화되거나 변성됨으로 인해 배의 발육이 촉진되기 때문인 것으로 판단하였다.
한편, 본 실험에서 7일간 침종처리 한 종자에서는 모든 채집연도에서 가장 낮은 발아율로 조사되었는데, 7일간의 침종처리로 인해 과습의 피해를 입었기 때문으로 사료된다. 삽주 종자의 차광별 발아실험에서 침종처리를 하였을 때 발아율이 감소한 보고(Jeon et al., 2013a)는 본 실험과 동일한 결과로 해석된다. Choi and Seo (2009)는 황벽나무 종자의 침종처리는 무처리에 비해 발아율 감소를 보고했는데, 이는 지나친 수분흡수로 인한 발아저해 현상으로 이해하였다.
침종처리별 낙엽송 종자의 T50은 전체적으로 3.0－9.2일의 범위를 보였으며, 2009년 침종 처리되지 않은 채집 종자에서 3.0일로 가장 낮게, 2008년 채집종자의 7일간 침종처리에서 9.2일로 가장 높게 조사되었다(Fig. 7). 특히 2010년 침종처리 되지 않은 채집종자에서 7.0일, 3일간 침종처리 된 종자에서는 4.7일로 침종처리로 인해 T50이 가장 높게 감소하였다.
침종처리별 낙엽송 종자의 평균발아일수는 2011년 채집종자의 3일간 침종처리에서 6.3일로 가장 낮게 조사되었다. 평균발아일수는 1일－3일간의 침종처리 결과에서 채집연도에 관계없이 침종처리 되지 않은 종자 보다 평균발아일수가 낮게 조사되었다(Fig. 8). 한편, 7일간 침종처리를 하였을 때는 3일간 침종처리 된 종자의 평균발아일수 보다 더 높게 조사되었다.
침종처리별 낙엽송의 발아균일도는 2011년 채집종자의 3일간 침종처리에서 18.5로 가장 낮은 발아균일도로 조사되었다(Fig. 9). 발아균일도는 평균발아일수와 유사한 경향을 보이며, 침종처리로 인해 발아균일도가 낮아지는 경향을 보였다.
침종처리별 낙엽송의 발아속도는 2011년 채집종자의 3일간 침종처리에서 2.97로 가장 높은 발아속도로 조사되었으며, 2008년 채집종자의 7일간 침종처리에서 0.19로 가장 낮은 발아속도로 조사되었다(Fig. 10). 발아속도는 1일간 침종처리 된 종자는 침종처리 되지 않은 종자의 발아속도와 차이를 보이지 않았지만, 2일과 3일간 침종처리 된 종자에서는 채집연도에 관계없이 발아속도가 높아지는 경향을 보였다. 한편, 7일간 침종처리 된 종자에서는 침종처리 되지 않은 종자보다 발아속도가 낮아지는 경향을 보였다.
온도별 발아실험
온도에 따른 낙엽송 종자의 발아실험결과, 2010년 채집종자의 발아율은 25°C에서 18.7%로 가장 높은 것으로 조사되었으며 20°C 13.3%, 15°C 6.7%, 10°C 0.7% 순으로 조사되었다. 2011년 채집종자의 발아율도 2010년 채집종자와 유사한 경향을 보여 25°C에서 20.7%로 가장 높게 조사되었으며, 20°C 16.7%, 15°C 8.0%, 10°C 3.3% 순으로 조사되었다. 한편, 2010년과 2011년도의 채집종자는 5°C, 30°C에서는 전혀 발아가 되지 않는 것으로 조사되었다(Fig. 11).
진달래 종자를 대상으로 한 발아실험에서도 25°C, 15°C 순으로 높은 발아율로 조사되었으며, 5°C와 35°C에서는 발아되지 않은 것으로 보고되어, 본 실험과 유사한 경향으로 판단된다(Shin et al., 2009).
총 발아율의 50%가 발아된 일수를 나타내는 발아기(T50)는 전체적으로 4.0－22.8일의 범위로 조사되었다. 조사결과 중에서 2011년 채집종자의 25°C에서 4.0일, 2010년 채집종자의 25°C에서 7.0일 순으로 T50이 낮게 조사되었다. 한편, 2011년 종자의 10°C에서는 22.8일로 가장 높게 조사되었으며, 연도별로 비교해보면 2011년 채집종자가 2010년 채집종자보다 상대적으로 높게 조사되었지만, 25°C에서는 2011년 채집종자가 더 낮게 조사되었다(Fig. 12). 낙엽송 종자는 온도가 높아질수록 T50이 낮게 조사되었는데 이는 온도에 따른 종자의 발아속도가 높아지기 때문으로 판단된다. 초본인 삽주(Jeon et al., 2013b) 종자의 T50도 온도가 높아질수록 낮아지는 경향으로 보고되어 본 실험과 동일한 결과로 조사되었다.
낙엽송의 평균발아일수는 2010년 채집종자에서는 10°C에서 20.0일, 15°C에서 17.7일, 20°C에서 16.8일, 25°C에서 12.8일로 조사되었다. 2011년 채집종자에서도 온도가 높아질수록 평균발아일수가 낮아지는 것으로 나타났다(Fig. 13).
낙엽송의 발아균일도는 2010년 종자에서는 10°C에서 14.3, 2011년 종자는 10°C에서 11.1로 가장 낮게 조사되었으며 15°C에서 2010년 종자는 57.7, 2011년 종자는 58.8로 가장 높게 조사되었다(Fig. 14).
낙엽송의 발아속도는 2010년 채집종자의 25°C에서 2.12, 2011년 종자의 25°C에서 2.21로 가장 높게 조사되었으며, 10°C에서 채집종자의 관계없이 0.1로 가장 낮게 조사되었다(Fig. 15). 한편, 곰취 종자(Jeon et al., 2013a)의 발아는 온도가 낮을수록 빠른 발아속도를 보여 본 실험과는 다른 경향을 보였다.
결 론
본 연구는 우리나라 주요 조림 수종인 낙엽송 종자의 저장기간에 따른 발아 특성을 조사하여, 효율적인 종자 활용을 통한 건전한 묘목생산의 기초 자료를 확보하기 위한 목적으로 1996년, 2004년, 2008년, 2009년, 2010년 및 2011년도 채집 종자를 대상으로 발아실험을 수행하였다.
상대적으로 채집연도가 최근일수록 즉 종자 저장 기간이 짧을수록 발아율이 높은 것(2009년, 15.3%; 2010년, 18.7%; 2011년 20.7%의 발아율)으로 조사되었다. 하지만 이들 종자 역시 우리나라 종묘사업실시요령에 제시된 낙엽송 종자품질기준의 발아율 40%에는 미치지 못해 2－3년 동안의 저장 기간 동안 종자의 활력이 저하된 것으로 보인다.
한편, 1996년과 2004년 종자는 전혀 발아가 되지 않았으며, 2008년도 종자는 2.7%의 발아율을 보여 이들 종자는 장기간의 저장에 따른 종자 활력의 완전한 상실 또는 저장 기간 동안 활력이 심하게 저하된 것으로 판단되었다. 낙엽송의 종자결실 주기가 길고 일정하지 않은 특성을 고려하면 이들 종자의 저장 시 보다 세심한 종자 활력 변화의 점검과 관리가 필요할 것으로 보인다.
채집연도별 낙엽송 종자의 침종처리별 발아실험결과, 2011년 채집종자의 3일간 침종에서 23.3%로 가장 높은 발아율로 조사되었다. 3일간 침종 처리한 종자에서는 채집연도에 관계없이 가장 높은 발아율로 조사되어 낙엽송 종자의 파종 전 침종처리는 3일간이 적절한 것으로 보인다.
한편, 온도에 따른 낙엽송 종자의 발아실험결과, 2010년 채집종자의 발아율은 25°C에서 18.7%로 가장 높은 것으로 조사되었으며, 2011년 채집종자의 발아율도 2010년 채집종자와 유사한 경향을 보여 25°C에서 20.7%로 가장 높게 조사되었다. 한편, 2010년과 2011년도의 채집종자는 5°C, 30°C에서는 전혀 발아가 되지 않는 것으로 조사되었다. 이러한 점을 고려하면 낙엽송 종자의 적정 발아온도는 25°C로 판단되나 이 온도를 중심으로 보다 세분화된 적정 온도 구명 실험이 필요할 것으로 판단된다.
위와 같은 본 실험의 결과들을 종합해 볼 때 낙엽송 종자의 저장기간은 종자의 활력에 영향을 미치는 것으로 나타나, 비록 낙엽송 종자 수확량의 예측이 어려운 점을 고려하더라도 가급적 최소한의 저장기간 설정이 필요할 것으로 보인다.
